Цикл Кребса также называется циклом трикарбоновых кислот , так как они образуются в нем в качестве промежуточных продуктов. Представляет собой ферментативный кольцевой конвейер, «работающий» в матриксе митохондрий.

Результатом цикла Кребса является синтез небольшого количества АТФ и образование НАД · H 2 , который далее направляется на следующий этап – дыхательную цепь (окислительное фосфорилирование), расположенную на внутренней мембране митохондрий.

Образовавшаяся в результате пировиноградная кислота (пируват) поступает в митохондрии, где она в конечном итоге полностью окисляется, превращаясь в углекислый газ и воду. Сначала это происходит в цикле Кребса, затем при окислительном фосфорилировании.

До цикла Кребса пируват декарбоксилируется и дегидрируется. В результате декарбоксилирования отщепляется молекула CO 2 , дегидрирование - это отщепление атомов водорода. Они соединяются с НАД.

В результате из пировиноградной кислоты образуется уксусная, которая присоединяется к коферменту А. Получается ацетилкофермент А (ацетил-КоА) – CH 3 CO~S-КоА, содержащий высокоэнергетическую связь.

Превращение пирувата в ацетил-КоА обеспечивает большой ферментативный комплекс, состоящий из десятков полипептидов, связанным с переносчиками электронов.

Цикл Кребса начинается с гидролиза ацетил-КоА, при котором отщепляется ацетильная группа, содержащая два атома углерода. Далее ацетильная группа включается в цикл трикарбоновых кислот.

Ацетильная группа присоединяется к щавелевоуксусной кислоте, имеющей четыре атома углерода. В результате образуется лимонная кислота, включающая шесть атомов углерода. Энергию для этой реакции поставляет макроэргическая связь ацетил-КоА.

Далее следует цепь реакций, в которых связанная в цикле Кребса ацетильная группа дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул CO 2 . При этом для окисления используется кислород, отщепляемый от двух молекул воды, а не молекулярный . Процесс называется окислительным декарбоксилированием . В конце цикла щавелевоуксусная кислота регенерируется.

Вернемся на этап лимонной кислоты. Ее окисление проходит за ряд ферментативных реакций, при которых образуются изолимонная, щавелевоянтарная и другие кислоты. В результате этих реакций, на разных стадиях цикла, восстанавливаются три молекулы НАД и одна ФАД, образуется ГТФ (гуанозинтрифосфат), содержащий макроэргическую фосфатную связь, энергия которой впоследствии используется для фосфорилирования АДФ. В результате образуется молекула АТФ.

Лимонная кислота теряет два атома углерода с образованием двух молекул CO 2 .

В результате ферментативных реакций лимонная кислота превращается в щавелевоуксусную, которая снова может соединиться с ацетил-КоА. Цикл повторяется.

В составе лимонной кислоты присоединившийся остаток ацетил-КоА сгорает с образованием углекислого газа, атомов водорода и электронов. Водород и электроны переносятся на НАД и ФАД, которые являются акцепторами для него.

Окисление одной молекулы ацетил-КоА дает одну молекулу АТФ, четыре атома водорода и две молекулы углекислого газа. То есть углекислый газ, выделяемый при аэробном дыхании, образуется на этапе цикла Кребса . При этом молекулярный кислород (O 2) здесь не используется, он необходим лишь на этапе окислительного фосфорилирования.

Атомы водорода присоединяются к НАД или ФАД, в таком виде далее попадают в дыхательную цепь.

Одна молекула глюкозы дает две молекулы пирувата и, следовательно, два ацетил-КоА. Таким образом на одну молекулу глюкозы приходится два оборота цикла трикарбоновых кислот. В общей сложности образуются две молекулы АТФ, четыре CO 2 , восемь атомов H.

Следует отметить, что не только глюкоза и образующийся из нее пируват поступают в цикл Кребса. В результате расщепления ферментом липазой жиров образуются жирные кислоты, окисление которых также приводит к образованию ацетил-КоА, восстановлению НАД, а также ФАД (флавинадениндинуклеотида).

Если клетка испытывает дефицит углеводов и жиров, то окислению могут подвергаться аминокислоты. При этом образуются ацетил-КоА и органические кислоты, которые далее участвуют в цикле Кребса.

Таким образом неважно, каким был первичный источник энергии. В любом случае образуется ацетил-КоА, представляющий собой универсальное для клетки соединение.

Образующийся в ПВК-дегидрогеназной реакции ацетил-SКоА далее вступает в цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, цикл лимонной кислоты, цикл Кребса). Кроме пирувата, в цикл вовлекаются кетокислоты, поступающие из катаболизма аминокислот или каких-либо иных веществ.

Цикл трикарбоновых кислот

Цикл протекает в матриксе митохондрий и представляет собой окисление молекулы ацетил-SКоА в восьми последовательных реакциях.

В первой реакции связываются ацетил и оксалоацетат (щавелевоуксусная кислота) с образованием цитрата (лимонной кислоты), далее происходит изомеризация лимонной кислоты до изоцитрата и две реакции дегидрирования с сопутствующим выделением СО 2 и восстановлением НАД.

В пятой реакции образуется ГТФ, это реакция субстратного фосфорилирования . Далее последовательно происходит ФАД-зависимое дегидрирование сукцината (янтарной кислоты), гидратация фумаровой кислоты до малата (яблочная кислота), далее НАД-зависимое дегидрирование с образованием оксалоацетата .

В итоге после восьми реакций цикла вновь образуется оксалоацетат.

Последние три реакции составляют так называемый биохимический мотив (ФАД-зависимое дегидрирование, гидратация и НАД-зависимое дегидрирование, он используется для введения кетогруппы в структуру сукцината. Этот мотив также присутствует в реакциях β-окисления жирных кислот . В обратной последовательности (восстановление, де гидратация и восстановление) этот мотив наблюдается в реакциях синтеза жирных кислот .

Функции ЦТК

1. Энергетическая

• генерация атомов водорода для работы дыхательной цепи , а именно трех молекул НАДН и одной молекулы ФАДН2 ,
• синтез одной молекулы ГТФ (эквивалентна АТФ).

2. Анаболическая . В ЦТК образуются

• предшественник гема – сукцинил-SКоА ,
• кетокислоты, способные превращаться в аминокислоты – α-кетоглутарат для глутаминовой кислоты, оксалоацетат для аспарагиновой,
• лимонная кислота , используемая для синтеза жирных кислот ,
• оксалоацетат , используемый для синтеза глюкозы .

Анаболические реакции ЦТК

Регуляция цикла трикарбоновых кислот

Аллостерическая регуляция

Ферменты, катализирующие 1-ю, 3-ю и 4-ю реакции ЦТК, являются чувствительными к аллостерической регуляции метаболитами:

Регуляция доступностью оксалоацетата

Главным и основным регулятором ЦТК является оксалоацетат , а точнее его доступность. Наличие оксалоацетата вовлекает в ЦТК ацетил-SКоА и запускает процесс.

Обычно в клетке имеется баланс между образованием ацетил-SКоА (из глюкозы, жирных кислот или аминокислот) и количеством оксалоацетата. Источником оксалоацетата являются

1) Пировиноградная кислота , образуемая из глюкозы или аланина,

Синтез оксалоацетата из пирувата

Регуляция активности фермента пируваткарбоксилазы осуществляется при участии ацетил-SКоА . Он является аллостерическим активатором фермента, и без него пируваткарбоксилаза практически неактивна. Когда ацетил-SКоА накапливается, то фермент начинает работать и образуется оксалоацетат, но, естественно, только при наличии пирувата.

2) Получение из аспарагиновой кислоты в результате трансаминирования или из цикла АМФ-ИМФ,

3) Поступление из фруктовых кислот самого цикла (янтарной, α-кетоглутаровой, яблочной, лимонной), образуемых при катаболизме аминокислот или в других процессах. Большинство аминокислот при своем катаболизме способны превращаться в метаболиты ЦТК, которые далее идут в оксалоацетат, чем также поддерживается активность цикла.

Пополнение пула метаболитов ЦТК из аминокислот

Реакции пополнения цикла новыми метаболитами (оксалоацетат, цитрат, α-кетоглутарат и т.п) называются анаплеротическими .

Роль оксалоацетата в метаболизме

Примером существенной роли оксалоацетата служит активация синтеза кетоновых тел и кетоацидоз плазмы крови при недостаточном количестве оксалоацетата в печени . Такое состояние наблюдается при декомпенсации инсулинзависимого сахарного диабета (СД 1 типа) и при голодании. При указанных нарушениях в печени активирован процесс глюконеогенеза , т.е. образования глюкозы из оксалоацетата и других метаболитов, что влечет за собой снижение количества оксалоацетата. Одновременная активация окисления жирных кислот и накопление ацетил-SКоА запускает резервный путь утилизации ацетильной группы – синтез кетоновых тел . В организме при этом развивается закисление крови (кетоацидоз ) с характерной клинической картиной: слабость, головная боль, сонливость, снижение мышечного тонуса, температуры тела и артериального давления.

Изменение скорости реакций ЦТК и причины накопления кетоновых тел при некоторых состояниях

Описанный способ регуляции при участии оксалоацетата является иллюстрацией к красивой формулировке "Жиры сгорают в пламени углеводов ". В ней подразумевается, что "пламень сгорания" глюкозы приводит к появлению пирувата, а пируват превращается не только в ацетил-SКоА, но и в оксалоацетат. Наличие оксалоацетата гарантирует включение ацетильной группы, образуемой из жирных кислот в виде ацетил-SКоА, в первую реакцию ЦТК.

В случае масштабного "сгорания" жирных кислот, которое наблюдается в мышцах при физической работе и в печени при голодании , скорость поступления ацетил-SКоА в реакции ЦТК будет напрямую зависеть от количества оксалоацетата (или окисленной глюкозы).

Если количество оксалоацетата в гепатоците недостаточно (нет глюкозы или она не окисляется до пирувата), то ацетильная группа будет уходить на синтез кетоновых тел . Такое происходит при длительном голодании и сахарном диабете 1 типа .

Каждому известно, что для нормальной работы организм нуждается в регулярном поступлении целого ряда питательных веществ, которые нужны для здорового метаболизма и, соответственно, баланса процессов выработки и расходования энергии. Процесс выработки энергии, как известно, протекает в митохондриях, которые благодаря этой особенности и получили название энергетических центров клеток. А последовательность химических реакций, которая позволяет получить энергию для работы каждой клеточки тела, называется циклом Кребса.

Цикл Кребса - чудеса, которые происходят в митохондриях

Энергия, получаемая посредством цикла Кребса (также ЦТК - цикл трикарбоновых кислот), идет на нужды отдельных клеток, которые в свою очередь составляют различные ткани и, соответственно, органы и системы нашего организма. Поскольку без энергии организм попросту не может существовать, митохондрии постоянно работают над тем, чтобы бесперебойно поставлять в клетки необходимую им энергию.

Аденозин трифосфат (АТФ) - именно это соединение является универсальным источником энергии, необходимым для протекания всех биохимических процессов в нашем организме.

ЦТК - это центральный метаболический путь, в результате которого завершается окисление метаболитов:

• жирных кислот;
• аминокислот;
• моносахаридов.

В процессе аэробного распада эти биомолекулы расщепляются на меньшие молекулы, которые используются для получения энергии или синтеза новых молекул.

Цикл трикарбоновых кислот состоит из 8 этапов, т.е. реакций:

1. Образование лимонной кислоты:

2. Образование изолимонной кислоты:

3. Дегидрирование и прямое декарбоксилирование изолимонной кислоты.

4. Окислительное декарбоксилирование α-кетоглутаровой кислоты

5. Субстратное фосфорилирование

6. Дегидрирование янтарной кислоты сукцинат-дегидрогеназой

7. Образование яблочной кислоты ферментом фумаразой

8. Образование оксалацетата

Таким образом, после завершения реакций, которые составляют цикл Кребса:

• одна молекула ацетил-КоА (образованная в результате распада глюкозы) окисляется до двух молекул углекислого газа;
• три молекулы NAD восстанавливаются до NADH;
• одна молекула ФАД восстанавливается до ФАДН 2 ;
• образуется одна молекула ГТФ (эквивалент АТФ).

Молекулы НАДН и ФАДН 2 действуют как переносчики электронов и используются для образования АТФ на следующей стадии метаболизма глюкозы - окислительном фосфорилировании.

Функции цикла Кребса:

• катаболическая (окисление ацетильных остатков топливных молекул до конечных продуктов обмена);
• анаболическая (субстраты цикла Кребса - основа для синтеза молекул, в т.ч. аминокислот и глюкозы);
• интегративная (ЦТК - связующее звено между анаболическими и катаболическими реакциями);
• водорододонорная (поставка 3 НАДН.Н + и 1 ФАДН 2 на дыхательную цепь митохондрий);
• энергетическая.

Недостаток элементов, необходимых для нормального протекания цикла Кребса, может привести к серьезным проблемам в организме, связанным с нехваткой энергии.

Благодаря метаболической гибкости организм способен использовать в качестве источника энергии не только глюкозу, но и жиры, расщепление которых также дает молекулы, образующие пировиноградную кислоту (задействуется в цикле Кребса). Таким образом, протекающий надлежащим образом ЦТК обеспечивает получение энергии и строительных блоков для образования новых молекул.

Метаболизм

Метаболизм – это энергетический обмен, происходящий в нашем организме. Мы вдыхаем кислород и выдыхаем углекислый газ. Только живое существо может что-то брать из окружающей среды и обратно возвращать в другом виде.

Допустим, мы решили позавтракать и съели хлеб с курицей. Хлеб - это углеводы, курица – это белки.
В течении этого времени переваренные углеводы распадутся до моносахаридов, а белки до аминокислот.
Это начальная стадия – катаболизм. На этой ступени по своему строению сложные распадаются на более простые.

Также, в качестве примера можно привести обновление поверхности кожи. Они постоянно меняются. Когда верхний слой кожи отмирает, макрофаги убирают омертвевшие клетки и появляется новая ткань. Она создается путем сбора белка из органических соединений. Это протекает в рибосомах. Совокупность действий возникновения сложного состава (белка) из простого (аминокислот) называется анаболизмом.

Анаболизм:

• рост,
• увеличение,
• расширение.

Катаболизм:

• расщепления,
• деление,
• уменьшения.

Название можно запомнить, просмотрев фильм «Анаболики». Там идет речь о спортсменах, применяющих анаболические препараты для роста и увеличения мышечной массы.

Что такое Цикл Кребса?

В 30 годы 20 века ученый Ганс Кребс занимается изучение мочевины. Затем он переселяется в Англию и приходит к такому выводу, что некоторые ферменты катализируются в нашем теле. За это ему вручили Нобелевскую премию.

Мы получаем энергию благодаря глюкозе, содержащейся в эритроцитах. Действию перехода декстроза в энергию помогают митохондрии. Затем конечный продукт превращается в аденозинтрифосфат или АТФ. Именно АТФ является главной ценностью организма. Получаемое вещество насыщает энергией и органы нашего тела. Сама по себе глюкоза не может видоизмениться в АТФ, для этого нужны сложные механизмы. Этот переход и называется Циклом Кребса.

Цикл Кребса — это постоянные химические превращения, происходящие внутри каждого живого существа. Так оно называется, так как процедура повторяется без остановки. В итоге этого явления мы приобретаем аденозинтрифосфорную кислоту, которая считается жизненно важной для нас.

Важным условием является дыхание клетки. Во время прохождения всех стадий обязательно должен присутствовать кислород. На данном этапе также происходит создание новых аминокислот и углеводов. Эти элементы играют роль строителей организма, можно сказать это явление выполняет еще одну значительную роль — строительную. Для эффективности этих функций нужны и другие микро и макроэлементы и витамины. При недостатке хоть одного элемента, работа органов нарушается.

Этапы цикла Кребса

Здесь происходит деление одной молекулы глюкозы на две части пировиноградной кислоты. Она является важным звеном в процессе обмена веществ и от нее зависит работа печени. Она имеется во многих фруктах и ягодах. Ее часто используют в косметических целях. В результате еще может появиться молочная кислота. Она содержится в клетках крови, мозга, мышц. Затем мы получим кофермент А. Его функция — перенос углерода в разные части тела. При присоединении с оксалатом получаем цитрат. Кофермент А полностью распадается, также получаем молекулу воды.

На втором вода отделяется от цитрата. В итоге появляется акатиновое соединение, она поможет при получении изоцитрата. Так, например, мы можем узнать качество фруктов и соков, нектаров. Образуется NADH — оно необходимо при окислительных процессах и обмене веществ.
Происходит процесс соединения с водой, и высвобождается энергия аденозинтрифосфата. Получение оксалоцетата. Функционирует в митохондриях.

По каким причинам замедляется энергетический обмен?

Наше тело имеет особенность адаптироваться к еде, к жидкости и тому, сколько мы двигаемся. Эти вещи сильно влияют на метаболизм.
Еще в те далекие времена человечество выживало в тяжелых погодных условиях при болезнях, голоде, неурожае. Сейчас медицина двинулась вперед, поэтому в развитых странах люди стали дольше жить и лучше зарабатывать, не прикладывая всех своих сил. В наши дни люди чаще употребляют мучные, сладкие кондитерские изделия и мало двигаются. Такой образ жизни ведет к замедлению работы элементов.

Чтобы этого не было, в первую очередь необходимо включить в рацион цитрусовые. В них содержится комплекс витаминов и других важных веществ. Большую роль играет лимонная кислота, содержащаяся в ее составе. Она играет роль в химическом взаимодействии всех ферментов и названа в честь Цикла Кребса.

Прием цитрусовых поможет решить проблему энергетического взаимодействия, также если соблюдать здоровый образ жизни. Нельзя часто принимать в пищу апельсины, мандарины, так как они могут раздражать стенки желудка. Всего понемногу.

Цикл лимонной кислоты (цикл Кребса)

Биоорганические вещества, такие, как глюкоза, обладают большим запасом энергии. При окислении глюкозы кислородом

высвобождается энергия Гиббса AG = -2880 кДж/моль. Эта энергия может запасаться в клетке в форме химической энергии фосфатных связей аденозилтрифос- фата АТР. Образующиеся молекулы АТР диффундируют в различные участки клетки, где используется энергия. АТР - это переносчик энергии. Клетка использует эту энергию для выполнения работы. Однако при гликолизе тратится лишь незначительная часть энергии, запасенной в глюкозе (несколько процентов). Основная ее часть передается в цикле Кребса (рис. 9.4), сопряженном с клеточным дыханием.

Рис. 9.4.

I - оксалоацетат, 1а ацетил*СоЛ, 2 - лимонная кислота (цитрат). 3 - иэоцитрат. 4 - оксалосукцинат. 5 - кетоглугарат. 6 - янтарная кислота (сукцинат). 7 - фумарат. 8 - яблочная кислота (малат)

Цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты, или цикл 3-карбоновых кислот, представляет собой ряд последовательных реакций, протекающих в митохондриях. В ходе этих реакций осуществляется катаболизм ацетильных групп СН3СО-, передаваемых от пирувата, конечного продукта гликолиза. Пируват вступает в реакции цикла Кребса, предварительно превращаясь в ацетил-СоА.

Цикл Кребса, как и гликолиз, представляет собой метаболический путь, состоящий из последовательных стадий - реакций. В отличие от гликолиза, этот путь замкнутый, циклический.

1. Ацетил-СоА - продукт катаболизма углеводов, белков и липидов - вступает в цикл, реагируя (конденсируется) с солью щавелевоуксусной кислоты (оксало- ацстатом). При этом образуется соль лимонной кислоты (цитрат):

2. Цитрат изомеризуется в изоцитрат. Реакция катализируется ферментом ако- нитазой и проходит через образование аконитата с последующим его превращением в изоцитрат:

3. Изоцитрат окисляется до а-кетоглутарата. Реакция катализируется ферментом изоцитратдегидрогеназой:

4. а-Кетоглутарат подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием сукцинил-СоА. Катализируеся а-кетоглутарат дегидрогеназой:

5. Сукцинил-СоА превращается в сукцинат. Реакция катализируется ферментом сукцинат-СоА-лигазой:

6. Сукцинат превращается в фумарат. Реакция катализируется ферментом дегидрогеназой:

7. Фумарат гидратируется по двойной связи с образованием малата (соль яблочной кислоты). Катализируется фумаратгидратазой:

8. Манат окисляется до оксапоацетата. Катализируется мапатдегидрогеназой:

Рис. 9.5.

На восьмой стадии цикл замыкается и начинается его новое прохождение.

Все стадии цикла лимонной кислоты протекают во внутренней среде митохондрий - матриксе (рис. 9.5). Здесь находятся все ферменты этого метаболического пути.

Митохондрия (от греч. «mitos» - нить и «chondrion» - зернышко) имеет вытянутую форму; длина 1,5-2 мкм, диаметр 0,5-1 мкм. Органеллы клеток животных находятся в жидкой среде клетки - цитоплазме (см. рис. 6.2).

Внутреннее пространство митохондрий окружено двумя непрерывными мембранами. При этом наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует многочисленные складки, или кристы. Внутримитохондриальное пространство ограничено внутренней мембраной, заполнено жидкой средой - матриксом, который примерно на 50% состоит из белка и имеет очень тонкую структуру. Удлиненная форма митохондрий не универсальна. В некоторых тканях, например в поперечно-полосатых скелетных мышцах, митохондрии иногда принимают самые причудливые очертания.

В митохондриях сосредоточено большое количество ферментов.

В клетке может находиться от нескольких сотен до нескольких десятков тысяч митохондрий. Для одного и того же типа клеток число митохондрий более или менее постоянно. Однако следует помнить, что количество митохондрий может меняться в зависимости от стадии развития клетки и ее функциональной активности, а в целом от интенсивности нагрузок на организм.

Митохондрии - энергетические станции, вырабатывающие энергию для жизнедеятельности организма. Особенно много митохондрий в мышечных клетках, где требуются большие затраты энергии.

Образованные в цикле Кребса высокоэнергетические вещества NADH и FADFb (см. рис. 9.4) передают свою энергию в реакции ресинтеза АТР из ADP:

В результате на каждую молекулу NADH образуются 3 молекулы АТР. Эта реакция окислительно-восстановительная, т. е. сопровождается переносом электронов от восстановителя NADH к окислителям (см. разд. 4.3). В качестве окислителя выступает кислород О2. Эта реакция называется окислительным фосфорилированием ADP в АТР.

Окислительное фосфорилирование происходит во внутренней митохондриальной мембране. В трех участках дыхательной цепи запасается энергия в результате синтеза АТР из ADP и Р,.

Реакция протекает в несколько стадий на внутренних мембранах митохондрий (см. рис. 9.5), в системе ферментов, называемой дыхательной цепью. Сюда из клеточной плазмы поступают молекулы ADP. Соответствующий окислительновосстановительный процесс называется клеточным дыханием. Именно здесь расходуется кислород, которым мы дышим.

Молекулы АТР, образованные в матриксе, выходят из митохондрий в плазму клетки, где участвуют в различных биохимических реакциях, протекающих с расходом энергии.

Таким образом, энергия, высвобождающаяся в процессе переноса электронов от восстановителей, используется для окислительного фосфорилирования ADP в АТР.

Предполагают, что энергия, высвобождающаяся вдыхательной цепи, затрачивается непосредственно на перевод внутренней мембраны в новое, богатое энергией конформационное состояние, которое, в свою очередь, становится движущей силой окислительного фосфорилирования, приводящего к образованию АТР. В настоящее время наиболее серьёзное обоснование получила гипотеза хемоосмо- тического сопряжения Митчела.

Таким образом, биосинтез АТР в животном организме осуществляется из ADP и неорганического фосфата Р, при активировании последнего за счёт энергии окисления органических соединений при метаболических процессах.

Окисление органических соединений в живых системах не всегда сопряжено с фосфорилированием, и фосфорилирование не обязательно должно быть окислительным.

Известно несколько сотен реакций окисления. Не менее десятка из них сопряжено с одновременным активированием неорганического фосфата. Такие реакции называют реакциями субстратного фосфорилирования. Здесь реакции расщепления субстрата сопровождаются передачей энергии непосредственно неорганическому фосфату. В результате образуется другой фосфорилированный субстрат с макроэргической связью. В этом случае в процессе не участвует дыхательная цепь ферментов и не происходит превращение энергии, выделяемой при переносе электронов на кислород, в энергию фосфатной связи АТР.

В качестве примера субстратного фосфорилирования можно привести реакцию превращения сукницил-СоА в янтарную кислоту с образованием GTP из GDP и фосфата Р, в лимоннокислом цикле.

В растениях источником энергии для активирования неорганического фосфата и обеспечения синтеза АТР служит энергия солнечного света, улавливаемая фото- синтетическим аппаратом клетки. Такое фосфорилирование называют фотосин- тетическим.

Для удовлетворения потребностей человеческого организма в энергии молекулы АТР на протяжении суток тысячи и тысячи раз расщепляются до молекул ADP и Р, с последующим ресинтезом АТР. Кроме того, скорость ресинтеза АТР должна меняться в широких пределах - от минимальной во время сна до максимальной в периоды напряженной мышечной работы.

Из сказанного можно сделать вывод, что окислительное фосфорилирование не просто непрерывный жизненно важный процесс. Он должен регулироваться в широких пределах, что достигается путем тренировки.

Суммарное уравнение реакций гликолиза и цикла лимонной кислоты записывается следующим образом:

Стандартная энергия Гиббса окисления 1 моля глюкозы СбН^Об равна ДG* = = -2880 кДж (см. разд. 5.1). Стандартная энергия Гиббса гидролиза 38 молей АТР (запасенная энергия) равна ДG°" = -38*30 = -1180 кДж, т. е. запасается лишь 40% энергии глюкозы (коэффициент полезного действия дыхания). Остальная энергия выделяется из организма в виде тепла Q. Этим объясняется разогрев и повышение температу ры тела при интенсивной работе (см. рис. 5.2).

Глюкоза выполняет функцию клеточного топлива в нашем организме. Она получается главным образом либо в процессе пищеварения из углеводов, либо путем синтеза из резервных жиров.